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代表挨拶
はじめに
研究内容
メンバー
研究成果

町田 千代子

小林 猛
高橋 広夫
小島 晶子
坂野 弘美
榊原 均
根岸 晴夫
松本 省吾
山木 昭平
エンダン・セミアルティ
研究発表
お問い合せ
中部大学
応用生物学部
生物機能開発研究所
植物バイオ研究センター
ヘルスサイエンスヒルズ
研究成果
植物ホルモン合成の基盤的研究
榊原 均 独立行政法人理化学研究所・植物科学研究センター・チームリーダー

【研究目的】

 サイトカイニン(CK)は細胞分裂や器官分化を制御する植物ホルモンであり、カルスからのシュート分化誘導の制御に深く関わっている。近年CKの生合成や情報伝達の基本的枠組みを構成する遺伝子が同定されたが、CKの活性化経路や情報伝達系の下流で制御される遺伝子群については不明な点が多い。このホルモンをシュート分化や形態の制御に応用するためにはCKの活性調節や情報伝達機構をより明確に理解せねばならない。そこで本研究ではCKの代謝・情報伝達に関わる遺伝子群の発現制御機構を解析し、シュート分化に関わるCK関連遺伝子の同定を目指す。またCK生合成制御の主要因子である窒素代謝系との相互制御システムを明らかにする。この研究成果は多様な植物の形質転換作出技術の改良に資する基盤情報を提供するものである。

【研究結果】

 イネ茎頂分裂組織の維持に異常をきたした変異体(log)の研究により、その原因遺伝子LOGがサイトカイニンの新規活性化経路を担う酵素遺伝子であることを同定した(論文22)。LOG依存的な活性化経路の重要性、普遍性を知るために、シロイヌナズナを用いて解析を進めた結果、シロイヌナズナでは7つの遺伝子(AtLOG1 - AtLOG5, AtLOG7, AtLOG8)がLOG酵素として機能していること、各遺伝子のシングルノックアウト変異体では可視的表現形はみられないが、三重変異体(log3log4log7)では不定根数の増加、花茎長の減少(草丈矮化)、それに伴う花数の減少などの形態的な表現型がみられること、AtLOGの過剰発現体では維管束系細胞の分裂促進、種子サイズの増加、葉の老化の遅延などの表現形を示すことがわかった(投稿中)。さらに各LOG遺伝子プロモーター:GUSを導入した形質転換植物の解析などから、LOG依存的な経路は植物体のほとんどの部分でのサイトカイニン活性化に関わっていることを示唆した(投稿中)。これらの結果はLOG遺伝子の発現を人為的に変化させることで、サイトカイニンに関連する有用形質を形質転換技術により付与できる可能性を示している。
シロイヌナズナとイネを用いて二成分系情報伝達系に制御される遺伝子の網羅的解析を行い、下流で制御される遺伝子の概要を明らかにした (論文3, 24)。その結果、CKはシロイヌナズナとイネ双方において窒素、硫黄、リンの輸送体遺伝子の発現を強く抑制しており、多量栄養素の取り込みを制御するシグナル分子としても機能することを明らかにした (論文3, 24)。

 土壌細菌のアグロバクテリウムが植物に感染後、細菌由来のCK合成酵素Tmrが宿主細胞のプラスチド内に移行し、メチルエリスリトールリン酸径路由来のHMBDPを優先的に基質として利用することで高活性のCKであるtZを一段階で合成することを明らかにした (論文7)。さらにTmrのイソ酵素であるTzsの立体構造解析から、サイトカイニン生合成の反応機構と、基質特異性に関わるアミノ酸残基を明らかにした (論文26)。

 植物の平衡型ヌクレオシド輸送体(ENT)の一部OsENT2, AtENZT6が試験管内でCKヌクレオシドを基質として輸送しうることを生化学的に証明した。ENTはいずれもイソペンテニル型のCKヌクレオシドに対し高い親和性を示したのに対し、トランスゼアチンヌクレオシドはほとんど基質にしないことを明らかにした(論文6, 8)。

図1:サイトカイニン合成経路とサイトカイニンシグナル

【原著論文等】

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